在全球范围内，山地仅覆盖了陆地约25%的面积，却提供了超过80%的淡水资源，也承载着陆地近三分之一的生物物种的生存，是生物多样性最为集中的区域。

山地为何汇聚如此丰富的物种，这种多样性起源于何时，又经历了怎样的地质与气候演变，成为生物地理学持续探讨的核心命题，并被概括为“洪堡之谜”。

以横断山脉为主体的青藏高原东部，高山深谷并列，海拔和水热条件在短距离内剧烈变化，是热带之外生物多样性最丰富的热点地区，也是探究“洪堡之谜”的天然实验室。

中国科学院青藏高原研究所丁林院士领衔的碰撞隆升及影响团队最新取得突破性进展，他们通过一系列证据，揭示山脉隆升与地中海式双峰式降水季节性，共同驱动青藏高原东部在约3900万年前已建立森林和多样哺乳动物共存的高海拔生态系统，为追溯横断山生物多样性的深时起源提供了直接地质依据。

骨腔中的时钟信息

研究团队指出，位于横断山腹地的热鲁盆地保存了约5000万年-3400万年前较为连续的陆相沉积，是藏东古近纪盆地群中的关键年代锚点。

本项研究相关测年示意图。图片来自：中国科学院青藏高原研究所

其中，约4500万年-4000万年前形成的热鲁组一段保存了丰富植物化石（共2831件标本），以桉属、榆属和狭叶梅属等为代表。约3900万年-3400万年前形成的热鲁组二段，共产出1293件脊椎动物化石，涵盖石炭兽类、雷兽类、犀类等大型森林适应型植食哺乳动物以及中兽类、啮齿类和陆龟等至少9科14属。动植物记录交织，使热鲁盆地成为从生态系统层面认识藏东始新世生物群落及其环境背景的关键窗口。

基于保存在化石松质骨内部的“地质时钟”——骨腔方解石分析，以及多项年代约束相互吻合，研究团队将热鲁哺乳动物群的沉积-埋藏时代限定在约3920万年-3810万年前。由此，热鲁动物群成为目前青藏高原报道的年代最早的新生代哺乳动物群。同时，也为陆相地层中缺乏火山灰时的哺乳动物化石精确定年提供了范例。

牙釉质中的古海拔信息

基于可靠的年代框架，研究团队进一步追踪动物群生活的栖息地古海拔。他们分析了49枚大型植食哺乳动物牙齿化石的牙釉质碳氧同位素组成，并结合始新世藏东水汽分馏模型，重建出热鲁动物群在3920万—3810万年前的平均栖息地古海拔为3463m。

更关键的是，牙釉质、骨腔方解石和同层成壤碳酸盐结核记录的古降水信号在误差范围内相互一致，为高海拔解释提供了独立的水文交叉检验。

这一结果与同期高海拔森林化石相互印证，表明至迟在约3900万年前，藏东已存在由森林与多样化的哺乳动物共存的高海拔生态群落。

年轮中的地中海气候信号

4150万年前的木化石、双晚材带伪年轮及逐月降水—温度模拟。图片来自：中国科学院青藏高原研究所

年代和古高度确定了生态系统的时空坐标，而木化石年轮则记录了降水的季节分配。

热鲁盆地约4150万年前的柏型木属（Cupressinoxylon）木化石，在连续十余个生长轮中保存了稳定的轮内密度波动：单个年轮内出现双晚材带，外侧为冬季低温终止生长形成的真年界，内侧则是生长季中途（夏季干旱）停滞形成的“伪年轮”。

结合树木形成层的生长机制和数值模拟，研究团队认为：春季降水促进早材形成；夏季水分胁迫使生长暂停并形成伪年轮；秋季降水恢复后树木重新生长；冬季低温最终终止年度生长并形成真年界。

木材解剖、古植物证据和气候模拟相互印证，表明藏东至少在约4150万年前已形成夏季干旱、春秋降水双峰的“地中海型”降水季节性，与现代亚洲季风以夏季集中降水为主要特征的季节分配明显不同。

“这是一条独立于气候模拟、能够直接观察并定年的地质证据，为认识高原隆升如何重组区域水文气候提供了关键约束。”丁林院士介绍。

三条证据链

年代、古高度与水文气候三条证据链，共同勾勒出藏东始新世的生态环境演变过程。

始新世藏东地表隆升、双峰式降水与高海拔生态系统演化示意图。图片来自：中国科学院青藏高原研究所

约5000万年前，藏东以低海拔沙漠环境为主；约4500万—4000万年前地表持续升高，区域环流和地形降水随之重组，山地森林不断扩展；至约3900万年前，热鲁动物群已生活在平均海拔约3500米的森林环境中，一个由植物、植食动物和捕食者共同组成的高海拔生态系统已然建立。

研究认为，隆升形成的海拔梯度，以及随后发展的地貌切割和水系网络，显著扩大了生境异质性；春秋多雨、夏季干旱的季节性水分供给，则形成了干湿交替的生态节律。二者共同拓展了生态位空间，为动植物群落组装和区域多样化提供了有利条件。

这项研究成果，既为理解“洪堡之谜”提供了新的深时地质约束，也为认识全球山地生物多样性如何响应长期构造—气候变化提供了新的参照。