稀有而强大的化合物，被称为基石分子，可以在物种之间建立一个看不见的相互作用网络。

生物世界充斥着化学信号。蚂蚁用信息素的蜿蜒踪迹引导它们的巢穴同伴寻找食物，植物散发出气溶胶来警告它们的邻居有食草动物，你所经历的一切“气味”都是附着在你鼻子上的分子。一些分子信息找到了它们的目标；大多数还在环境中徘徊未读。但有时，其他物种 —— 化学窃听者、旁观者或访客 —— 可以用自己的方式接收并解释这些信号。如果信息足够强大，其影响可以波及整个生态系统。

2007年，生物学家以生态学中的一个流行概念为这些强效分子命名。“关键物种”，如太平洋西北潮汐池中的海星，并不丰富，但它们对食物网有着巨大的影响 —— 使这些物种对生态系统至关重要，就像拱门中承重的基石一样。如果它们被移除，整个生态系统可能会崩溃成另一种形式。因此，“基石分子”是一种罕见的化学物质，可以在整个生态系统中构建、塑造和改变物种之间的联系。

这是一个很有前途的想法，但很难用经验来确定。在诸如生态系统这样的复杂环境中，化学行为体很难检测和测量。再加上需要通过各种生物体追踪它们的影响和相互作用，你最终会得到一个复杂的实验，需要多种科学专业知识。

现在，发表在《科学进展》上的一项综合研究结合了实地工作、化学分析和群落生态学，为基石分子理论提供了新的支持。研究人员在加利福尼亚泥滩上研究刺鼻的阿尔德里亚海蛞蝓，从它们令人生厌的粘液中分离出科学上的新分子。当科学家们研究这种鸡尾酒并将其引入泥滩时，他们记录了对其他物种和栖息地整体性质的深远影响。

“一个小而简单的分子可以将这些看似无关的物种和整个生态系统过程联系在一起，”研究作者帕特里克·克鲁格说，他是加州州立大学洛杉矶分校的海洋生物学家。“现在人们认识到这是一种普遍现象，我们只是有点忘记了。”

来自加州大学洛杉矶分校的化学生态学家理查德·齐默创造了“基石分子”一词，他说这项研究需要“巨大的努力”。”“克鲁格的小组把行为生态学和化学结合在一起，绝对是一流的。很高兴看到，17年后，克鲁格的团队接受了我们最初的概念，并在测试基石分子理论方面做了相当出色的工作。”

生态学历来忽视了食物网中的化学相互作用。“这可能是一个很大的疏忽，”克鲁格说。“如果化学物质从一个生物体扩散到环境中，会产生许多我们目前缺乏的相互作用，这就增加了一层复杂性。”

有毒的概念

21世纪初，化学生态学家理查德·齐默在研究河豚毒素时，对楔石分子有了初步的了解。这种由成年加利福尼亚蝾螈和其他各种生物产生的毒素，被认为可以阻止捕食者。他实验室的研究表明，这种化学物质还有一个额外的作用：它向幼蝾螈发出“危险”的信号，然后它们就会寻找避难所，躲避同类相食的成年蝾螈。这一发现让他想知道河豚毒素的多功能性是独一无二的，还是其他分子在生态系统中也起着类似的关键作用。

齐默和他的研究生瑞安·费雷尔（Ryan Ferrer，现在是西雅图太平洋大学的化学生态学家）一起收集了更多多功能信号的例子，并于2007年在《生物学公报》的一篇综述论文中正式介绍了基石分子的概念。他们写道，一个关键分子是由一个或极少数物种引入群落的，通常是作为一种防御机制或交流信号。然后，对其他社区成员来说，它又有了其他的含义 —— 交配、安全、危险、食物。代谢过程和物种相互作用的碎片产生了一连串的影响。

费雷尔说：“当我们深入研究化学成分时，我们发现了生态系统成员之间复杂而有时微妙的联系。”“它形成了这些很容易被忽略的联系。”

在2013年的一篇论文中，他们发现了四个突出的例子：河豚毒素，一种由许多动物产生的神经毒素，包括蝾螈、河豚和章鱼；蛤蚌毒素，由藻类产生，使贝类对捕食者有毒；吡咯里西啶生物碱，一种广泛存在的植物产生的毒素，可以阻止食草动物并吸引昆虫；二甲基磺丙酸盐（DMSP），一种由海藻产生的富硫化合物。

在许多生态系统中，这些化学物质具有广泛的影响。例如，DMSP是海洋的晚餐钟：当藻类被磷虾和鱼类吃掉时，化学物质渗入水中，并在海洋上空形成气体羽流。几英里外的海鸟就能闻到烟羽。它们跟随它去吃鱼，然后飞回它们的巢穴，在那里它们把富含营养物质的粪便储存起来，为陆地上的植物生长提供燃料。

“分子从营养级转移到营养级，”齐默说。“你最终会得到一个群落中大量的相互作用，一个群落中的不同物种，由一种化合物介导。”

尽管如此，他仍然缺乏确凿的证据，证明这些分子本身是生态系统的结构，对创造它们的生物之外的生物产生影响。从来没有人故意操纵一个生态系统来测试化学物质的“脱靶”效应 —— 直到一位鼻涕虫科学家进入了人们的视野。

强烈的气味

帕特里克·克鲁格（Patrick Krug）可以用一只手数出曾经研究过海蛞蝓属（Alderia）湿地的研究人员的数量。这些腹足类动物有一颗薄荷糖那么大，在旧金山湾的泥滩上大量存在，味道也很刺鼻。它们闻起来“像坏柠檬”，克鲁格说。“太恶心了。如果我不确定我是否用铲子捡到了一个，我会闻一闻。”

克鲁格在研究海蛞蝓之前是齐默实验室的博士后。他帮助测量了蝾螈研究中的河豚毒素，然后开始自己的研究，在加州州立大学建立了一个实验室，研究囊舌目（Sacoglossa）的生态学和进化，囊舌目是一个由300多种海蛞蝓组成的分支。多年来，他发表了六篇关于海蛞蝓属生命周期的论文。他和它们相处的时间越长，就越好奇是什么产生了它们的臭味。

为了找到答案，克鲁格找到了他的研究生室友埃里克·施密特（Eric Schmidt）的帮助。施密特现在是犹他大学的一名生物化学家，他已经开发出了操纵生产化学物质的动物基因的方法。在此之前，他们曾合作将聚酮分子从其他舌螅类蛞蝓中分类。聚酮是由许多生物 —— 细菌、真菌、植物和动物 —— 产生的，用于着色、防晒、抗生素作用、性信号或毒性防御。

埃里克·施密特的博士后保罗·塞萨（Paul Scesa）从海蛞蝓属的组织中分离出五种聚酮，并在美国国立卫生研究院的生物化学家卡罗尔 贝利（Carole Bewley）的帮助下，描述了它们的分子结构。他们以前从未被描述过。研究小组以蛞蝓属命名这些分子为“醛烯”，并对它们的生态效应感到好奇。

在实验室里，克鲁格用从蛞蝓生态系统中收集的小动物进行了Alder-ene味觉测试。当鱼和蠕虫面对活的或死的鼻涕虫时，它们会直接拒绝这顿饭。螃蟹把脸在石头上摩擦以去除臭味。“就像看着一个青少年第一次吃辣椒一样，”他说。

醛烯的作用是如此强大，以至于它们的创造者有了模仿者。栖息地中的等足类动物已经进化得像海蛞蝓，从一种它不产生的分子中获得了二手保护。掠食性的鱼、蟹和滨鸟在遇到这种味道难闻的蛞蝓后，也会避开它的等足类动物相似物。克鲁格说：“这些鼻涕虫非常怪异，它们影响了周围其他东西的外观。”

这些分子也从根本上改变了生态系统。在密度最高的时候，克鲁格的实验室在1平方米的泥浆中发现了近1.2万只鼻涕虫。在整个泥滩上，它们加起来相当于数吨的动物组织。因为捕食者拒绝蛞蝓的化学反应，它们的能量通常不会通过食物网向上转移。相反，它们的大部分生物量在它们死后被微生物分解回泥中。

佐治亚理工学院研究化学信号的生物学家朱莉娅·库巴尼克（Julia Kubanek）说：“蛞蝓组织中的化学物质占蛞蝓湿重的0.1%。因此，99.9%的食物是好的，0.1%是脏的。”。“这足以将所有生物质重新定向到食物网的不同部分。”

克鲁格很欣赏他的前顾问的关键分子概念，并想知道这种蛞蝓的烯类是否符合这个定义。为了找到答案，他需要直接测试关键分子理论，看看聚酮分子本身 —— 没有腹足动物的生产者 —— 是否能改变泥滩上其他物种的行为。

他的团队在当地的泥滩上涂上了足够的烯，以模拟加州正常的季节性蛞蝓死亡。一天后，生活在那里的蠕虫、软体动物和甲壳类动物都离开了这个地区。这些生物通常给泥浆充氧；克鲁格说，没有它们，土壤就变成了“含硫、缺氧的死亡区”。

让克鲁格吃惊的是，有一个物种似乎被醛烯吸引了。在处理过的泥浆中，他的团队发现加利福尼亚角螺产下的卵是未经处理的对照地块的六倍。他推测，在没有其他动物的情况下，更多的胚胎能够存活下来。

编织化学网

我们本能地熟悉化学信号的力量。烤面包或垃圾的气味可以完全改变我们的行为。在海蛞蝓的例子中，它们的化学物质会淹没当地的食物网。

克鲁格的实验证实，当醛烯渗入泥浆时，它们会重组整个群落。它们把物种赶出去。它们影响土壤的质量和含量。它们被一个不相关的物种用作繁殖防御；它们甚至迫使一种来自不同动物门的生物进化成蛞蝓的模仿者。这种稀有的化学物质已经成为泥滩生态系统的主要结构元素，就像拱门中的基石一样。

没有参与这项研究的Kubanek说：“你有一个单一的蛞蝓物种进行一些非常简单的小化学防御，它正在改变谁在那里，谁不在那里。”“鼻涕虫黏液对整个生态系统都有很大的影响。”

这似乎是一个简单的说法，但它需要大量的工作来支持。埃里克·索特卡（Erik Sotka）是一位海洋生物学家，他在查尔斯顿学院研究化学能，并没有参与这项研究，他说：“这篇论文是一个真正的杰作，采用了这么多不同的方法 —— 有机化学、系统发育、基因表达、自然史和实地实验。”“（它）象征着你在合作时能得到什么。”

然而，索特卡并不完全相信基石分子的概念。一个分子需要多大的影响才能被描述为基石，你如何衡量它？同样的问题困扰着最初的关键物种概念；生态学家已经对一个物种的“基石性”进行了数学定义，但很难应用。

索特卡说：“当你真正深入研究这些数据时，你会发现这些研究并不像教科书上那样清晰。撇开语义不谈，他同意这种效应是真实的，但被忽视了。“如果我们的想法是，环境中数百万分子中有一些分子对他们的社区产生了不成比例的影响，而且这些分子的丰度也相对较低 …… 那么将它们标记为关键分子可能是合理的。”

这项工作揭示了生态学实际上在多大程度上是化学的，以及化学网可能与食物网一样有影响力。考虑到研究人员刚刚开始研究它们，这些强有力的化学线索可能比我们意识到的更普遍。克鲁格说：“我认为有大量的生物在它们周围滴下化学物质，其他生物必须应对它，否则就得离开。”“我希望这是人们开始更多关注的事情。”

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