▲伊利湖是研究威胁全球淡水生态系统的有害蓝藻水华（Harmful Cyanobacterial Blooms）的微生物生态学的一个良好的“天然实验室”。上图是卫星图片，来源：NASA

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伊利湖（Lake Erie）是一个位于北美五大湖区的湖泊，是周边数百万居民的饮用水源，但是，每到温暖的季节，湖泊就会频繁爆发大规模的蓝藻（cyanobacteria）水华，对生态系统和公共健康构成严重威胁，老百姓苦不堪言。

海潮天下（Marine Biodiversity）小编读到一篇最新研究，是密歇根大学研究人员保罗·登·乌伊尔（Paul A. Den Uyl）等人于2025年4月10日发表在《环境科学与技术》（Environmental Science & Technology）期刊上发表的一篇论文，最终确定了北美伊利湖水域中石房蛤毒素（Saxitoxins, STXs）的生物制造者。尽管石房蛤毒素——一种极强的天然神经毒素——早在2007年就被检测到存在于湖中，但是，它具体来自哪种生物？这个问题一直悬而未决。

该研究团队通过对伊利湖中采集到的有害藻华（HABs）样本进行基因组分析，利用宏基因组组装技术，成功在一个长孢藻（Dolichospermum）的基因组草图中，识别出了一整套负责石房蛤毒素合成的基因。

▲上图：长孢藻属（Dolichospermum）的蓝菌（Cyanobacteria）。图源：Masa Zupancic（CC BY-SA 4.0）

这一发现，直接指向特定的长孢藻菌株是该毒素的来源，因为这些基因相当于生产毒素的“蓝图”。该基因蓝图的内容暗示，这一品系可以合成石房蛤毒素及其多种同系物。

不过，该长孢藻基因组缺失了合成另一种烈性同系物所需的基因，这使得它无法合成毒性极强烈的新石房蛤毒素（neosaxitoxin）。但是研究人员从一个丰度较低的未知生物体的基因组中找到了合成该毒素的基因，说明新石房蛤毒素的合成潜力，可能源于其他物种。此外，宏转录组数据进一步证实了这些毒素合成基因处于活跃表达状态。值得注意的是，长孢藻中存在拥有和缺乏这些毒素合成基因的两种类型，这提示了基因可能发生了丢失或通过水平基因转移（Horizontal Gene Transfer）获得了合成毒素的能力。

论文出处：Den Uyl, Paul A., et al.(2025)

为了更有效地监测产毒菌株，研究人员采用了定量聚合酶链式反应（qPCR）技术来追踪毒素合成基因的丰度，这比宏基因组方法更为敏感。在2015年至2019年间的76次采样中，该基因在47次采样中都曾经检测到了。对数据进行分析后，他们发现，该基因的丰度与水温和颗粒态氮磷比（particulate nitrogen:phosphorus ratio）呈正相关，而与水中的铵盐浓度呈负相关。研究人员同时确认，所有长孢藻基因组都具备进行固氮的能力，即能利用大气中丰富的双原子氮。

该论文的通讯作者格雷戈里·迪克（Gregory J. Dick）教授认为，在易于吸收的铵盐浓度较低的环境中，这种固氮能力为长孢藻提供了竞争优势。这项研究解决了长期以来的毒源之谜，也为理解气候变暖和营养物质变化可能如何影响伊利湖的毒素生产，进而对饮用水安全构成新的威胁，提供了一个基因组学基础。

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感兴趣的“海潮天下”（Marine Biodiversity）读者可以参看该研究的原文：

Paul A. Den Uyl, E. Anders Kiledal, Reagan M. Errera, Subba Rao Chaganti, Casey M. Godwin, Heather A. Raymond, Gregory J. Dick. Genomic Identification and Characterization of Saxitoxin Producing Cyanobacteria in Western Lake Erie Harmful Algal Blooms. Environmental Science, 2025; 59 (15): 7600 DOI: 10.1021/acs.est.4c10888

石房蛤毒素

石房蛤毒素（Saxitoxins, STXs）是一类结构密切相关的神经毒素，被公认为自然界中最强效的非蛋白质毒素之一。它们最初是从阿拉斯加的黄道石房蛤中分离得到，但主要的生物生产者是特定的海洋和淡水蓝藻和甲藻。在分子水平上，STXs属于胍基生物碱，通过高亲和力地与电压门控钠离子通道（Voltage-Gated Sodium Channels, VGSCs）结合来发挥作用。具体地讲，它们会结合并堵塞神经元和肌肉细胞膜上的钠离子通道的胞外入口，从而阻止钠离子内流。这种阻断效应就会让细胞膜无法去极化，抑制了动作电位（action potential）的产生和传导，导致神经信号传递中断，最终表现为瘫痪、呼吸衰竭等症状。由于化学结构上的差异（如侧链取代），石房蛤毒素家族包含数十种不同的同系物，它们的毒性强度也有显著差异。

石房蛤毒素是引起麻痹性贝类毒素中毒（Paralytic Shellfish Poisoning, PSP）的主要毒素之一。尚无特效解毒方法。本研究的核心发现，就是确认了在伊利湖检测到的石房蛤毒素是由特定的长孢藻菌株所合成。

水平基因转移

水平基因转移（Horizontal Gene Transfer, HGT）是微生物世界中一种重要的遗传变异机制，它指的是生物体在非亲代传给子代（即非垂直遗传）的情况下，直接获取并整合来自其他生物的遗传物质。简单来说，就像微生物之间可以直接交换“技能包”。这种机制与我们熟悉的通过繁殖将基因传给后代（垂直遗传）不同，它允许细菌和蓝藻等原核生物快速获得新的功能，例如抗生素耐药性基因或本研究中涉及的毒素合成基因。因此，水平基因转移是推动微生物快速适应环境、演化出新性状的关键驱动力，使其能够迅速应对环境变化或建立新的生态竞争优势。

水平基因转移（HGT）最麻烦、也是对人类影响最大的例子，就是抗生素耐药性的传播。在全球医疗环境中，当一种细菌对抗生素产生耐药性后，它可以通过HGT机制，将编码耐药性的基因（例如，编码能降解青霉素的酶的基因）直接传递给其他不同种类的细菌。这种情况，令医生在临床上越来越难以治疗多重耐药细菌引起的感染。

，是当前公共卫生领域面临的重大挑战。

思考题·拓展思维

Q1、这个研究发现毒素合成基因丰度与水温呈正相关，那么，应如何评估全球气候变暖对伊利湖水体中长孢藻毒素产量和毒素类型（例如新石房蛤毒素）演化的长期影响？这种环境压力，是否会加速水平基因转移、从而导致更多无毒菌株获得产毒能力，进而彻底改变伊利湖有害藻华的毒性格局？

Q2、这个研究发现，即使是同一种长孢藻，也有带毒素基因的、以及不带毒素基因的。这是否意味着，未来在治理湖泊藻类时，不宜“一刀切”地消灭所有藻类，而必须开发出能精准识别、并清除产毒菌株的技术？但是操作起来，会不会很难？

Q3、一般来讲，藻类爆发通常被认为是磷含量过高导致的，但这项研究里面，强调了氮（尤其是铵盐）和氮磷比的重要性（论文里面的原文是：particulate nitrogen:phosphorus ratio）。这是否说明，在治理湖泊营养污染时，需要重新审视、并更严格地控制农业和工业排放中的氮含量？如果只控制磷，会不会反而为这种能固氮的产毒藻类创造更有利的爆发条件？

本文参考资料

https://pubs.acs.org/doi/10.1021/acs.est.4c10888

https://www.sciencedaily.com/releases/2025/11/251130205503.htm

https://en.wikipedia.org/wiki/Dolichospermum

注：本文仅代表资讯，供读者参考，不代表平台观点。

资讯源 | Den Uyl, Paul A., et al.(2025)

文 | 王芊佳

编辑 | 海潮君

时间 | 2025年12月

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