刘耀文

自然界中，常有长得像A，却在遗传上与B更近的物种，这被称为“混合性状”。混合性状不仅混淆了传统形态分类的边界，也给系统发育关系的准确构建带来挑战。如今，中国科学家以喜马拉雅山的“戴帽乌叶猴种组”为突破口，破译了这一基因抽签之谜，提出了杂交、趋同演化之外的第三种混合表型形成机制“不完全谱系分选”，同时也为人类复杂性状的遗传研究提供了重要参考。该研究成果以封面文章形式发表在近期出版的《美国国家科学院院刊》上。

戴帽乌叶猴的身份“悬案”

提到灵长类，不少人会觉得脸盲，往往都叫它们“猴子”，有一些知识储备的人会区分猩猩、猿和狒狒等。灵长类大概有500多个现存物种，相当于哺乳动物种类的十分之一。传统分类学主要依据形态学，通过骨骼结构、牙齿形态、毛色毛发、体型结构等对灵长类进行分类。比如，拥有湿润裸露鼻子的狐猴、指猴等归类为原猴亚目，而拥有干燥鼻子的属于简鼻亚目，如猩猩、狒狒、猿，以及人类。

不过，形态学分类有一些客观缺陷，物种的性状可能会随着年龄、发育阶段或者生态环境的改变而发生变化。青蛙、蝴蝶等物种在其生命周期不同阶段会呈现不同的形态特征；生活在相似环境条件下的不同物种也可能因适应环境的趋同进化，而出现相似的形态特征，例如为了适应飞行，昆虫、鸟类、翼龙和蝙蝠独立演化出了飞行能力。于是，基于DNA分子的基因物种鉴定逐步发展起来，并成为物种分类的重要手段。

如今，现代分类学遵循形态和基因并重的原则。通常情况下，形态特征和遗传信息是高度一致的，即亲缘关系越近的物种，其形态也越接近。但在戴帽乌叶猴身上，这条金科玉律却似乎失效了。

戴帽乌叶猴是一种什么样的猴子呢？“戴帽”指它的头顶是深色的，就像戴了一顶帽子；“乌”代表它大部分身体的毛发为银灰色；“叶猴”是灵长类的一个异类，以吃树叶为主，故而得名。戴帽乌叶猴生活在喜马拉雅山东麓，这里拥有从热带雨林到高山草甸的垂直气候带，独特而复杂的生态环境孕育了极高的生物多样性，有数十种灵长类栖息于此，如金丝猴、白臀叶猴、豚尾叶猴和长鼻叶猴等。

在科学家眼中，真正让戴帽乌叶猴名声大噪的是它们在物种分类学上展示出的巨大矛盾——从形态学上来看，较大的体型、较浅的毛色，这是长尾叶猴的标志性特征。然而，对戴帽乌叶猴进行基因测序和系统进化树构建后发现，它毫无疑问属于乌叶猴属。

为什么明明基因证据指向B，形态学却指向A？这个问题成了困扰科学家多年的演化“悬案”。

混合性状还有第三种成因

出现在戴帽乌叶猴身上的矛盾现象并非孤例，它们这种性状与基因的分歧，其实是生物进化史上一个很重要且复杂的概念：混合性状。也就是说，在生物发育过程中，其形态或者生理行为表现出A的特征，但在遗传亲缘关系上表现出和B更相似的结果。

这种混合性状的情况在哺乳动物中并不少见。混合性状是如何形成的呢？业界普遍认为有两种原因。一是杂交：两个物种进行了跨物种基因交流，导致其后代呈现出混合性状。科学家对黔金丝猴进行基因研究发现，它们是180万年前由滇金丝猴/怒江金丝猴的祖先与川金丝猴的祖先杂交产生的新物种。二是趋同演化：在相同的环境压力下，物种会朝着某个共同方向演化来适应环境，最典型的就是鲸是哺乳动物，却形成了与鱼类相似的流线型结构来适应海洋。

但问题是，戴帽乌叶猴不属于上述任何一种情况。

最近，来自西北大学生命科学学院团队的研究结果对戴帽乌叶猴的混合性状进行了解读，研究人员发现，戴帽乌叶猴的混合性状是由一种特殊又古老的机制——不完全谱系分选造成的。

首先，通过基因组比较和系统发育分析证实，戴帽乌叶猴在演化树上明确位于乌叶猴属的基部，虽然也有微量的基因流，但远不足以解释为何其形态与长尾叶猴显著相似，所以，杂交假说被推翻了。其次，戴帽乌叶猴生存的环境中存在多种叶猴，其体型大小各异，毛色也多样化，这排除了趋同演化的可能。

也就是说，戴帽乌叶猴表现出的混合性状有不为人知的第三种成因：不完全谱系分选。

物种演化抽中祖先“基因彩票”

中国科学家之所以选择戴帽乌叶猴作为研究对象，是因为它的“跨属”混合性状非常典型，名义上归为乌叶猴属，但其体型更大、毛色更浅的外形特征，与长尾叶猴属高度相似。这种极端表型反差，是探索灵长类复杂性状形成机制的天然实验模型。

研究人员对比戴帽乌叶猴和长尾叶猴的基因组后发现，二者在基因层面上存在大量相似的基因序列，几乎占据了整个基因组约8.9%的区域，且这些基因序列存在的时间远早于两个物种在进化树上分家的时间。这表明，相似的特征并非它们各自独立演化出来的，而是从更古老的共同祖先那里继承的。

研究人员从这些相似基因序列中锁定了77个关键基因，发现它们的功能显著富集于骨骼发育相关通路。比如，成纤维细胞生长因子结合蛋白1基因（FGFBP1）是一个与骨骼形成密切相关的基因，能够增强成骨细胞的活性；成纤维细胞生长因子2能够通过作用于甲状旁腺激素和骨塑型蛋白，来影响骨骼发育。他们还对发现的相关基因进行了分子实验和功能实验研究，确定这些基因的确对于骨骼形成具有重要作用，能够有效结合并保护成骨关键因子，增强成骨细胞分化能力。

至此，戴帽乌叶猴混合性状形成的秘密被揭开。戴帽乌叶猴属和长尾叶猴属拥有更古老的共同祖先，当物种快速分化时，祖先的基因随机被后代继承。其中，戴帽乌叶猴和长尾叶猴都抽中了祖先留下的那份塑造大体型的“基因彩票”，其他乌叶猴则没抽中这份基因。戴帽乌叶猴虽然在基因分类上明显属于乌叶猴，却拥有和长尾叶猴一样的巨大体型。而在后续的发展过程中，虽然二者在整体基因组上渐行渐远，但在决定体型和毛色的关键基因上，它们一直共享着同一份古老祖先的遗产。

可以这么理解，一般在缓慢的物种形成过程中，物种的性状会逐步分化，最后各自形成特征分明的新物种，这叫作完全谱系分选。但是，如果这个过程非常迅速，那么祖先种群的基因会被随机分配给不同后代支系，就像基因抽签一样，这就是不完全谱系分选。

新发现助力多物种演化研究

中国科学家的发现为灵长类混合表型形成提供了全新视角，作为杂交、趋同演化之外的第三种混合表型形成机制，不完全谱系分选也为人类复杂性状的遗传研究提供了重要参考。

单一演化路径往往会对应单一表型，这是大家熟悉的进化树的认知。但事实证明，自然界的演化更为复杂，并非像传统进化树那样分支清晰，有时候更像一张张错综复杂的网。生物的形态存在欺骗性，一些看似趋同的特征，其成因既不是亲缘关系接近，也非杂交所致，而是源于古老祖先基因遗产的继承，这一现象正是不完全谱系分选的体现。

科学家认为，不完全谱系分选的现象不是灵长类所特有，在其他物种中也大概率存在，未来对更多生物进行研究时，也要将这种可能性考虑进去。尤其是在快速辐射演化过程中，某些特殊节点（如生态位突变、物种来到资源不同的新环境）会出现物种在极短时间内爆炸式分化，从而出现大量适应不同环境的新物种。一旦分化速度太快，祖先基因就可能随机进入不同后代物种，而不是经历缓慢演化实现完全谱系分选，这为科学家重建物种关系带来了新的方法论挑战。同时，形态学和基因研究相结合的思路，为理解物种演化及其背后的地质、气候等历史现象提供了新的见解，有助于人们理解气候变化、环境变迁对于物种的塑造和影响。

整体而言，不完全谱系分选的应用核心并非替代杂交、趋同演化，而是完善了生物演化的分析框架，让科学家在面对“形态与基因不符”的物种演化问题时，拥有更全面的研究视角，尤其针对快速分化、生物多样性高的类群，该机制会成为演化研究中不可或缺的分析依据。

（作者为中国科学院西南生物多样性中心博士）

本版供图：视觉中国