距今约8400万年的白垩纪晚期，在今天重庆黔江一带的湖岸边，气候干燥炎热，一只饥饿难耐的暴龙类恐龙正虎视眈眈地注视着远处的长生黔江龙种群。长生黔江龙的首领停止进食并抬头张望，它似乎发现了什么危险，鼻孔轻微振动并向同伴发出“加密电文”。这是一种霸王龙家族(也称暴龙类)完全听不见但同伴却清晰可辨的低频声波。于是乎，在暴龙类恐龙的无奈注视下，湖泊周边的长生黔江龙种群在得到密报后，纷纷四散而逃……

上述远古场景并非来自凭空的想象，而是基于最新研究成果推测得出的。

近日，由重庆古生物研究院、加拿大自然博物馆、云南大学、中国地质大学（武汉）、中国科学院动物研究所和国家自然博物馆联合组成的科研团队，报道了鸟臀类恐龙头骨形态和功能趋同演化的一个重要实例：在非赖氏龙类的鸟脚类恐龙——长生黔江龙(Qianjiangsaurus changshengi)的头骨新材料中首次发现了中空头冠结构与可能的鼻腔低频共振现象；黔江龙或许可通过发送“低频电报”来逃避以霸王龙为代表的顶级猎食者的追捕。

相关研究成果以封面文章的形式在国际生物学专业学术期刊《生物学》(Biology)在线发表。

精美头骨揭开进化谜团

长生黔江龙是重庆地区首个被正式命名的鸟脚类恐龙，也是我国西南地区首个被发现的白垩纪恐龙动物群的典型代表。此前发现的长生黔江龙正型标本缺少头骨材料，主要由头后骨骼组成。因此，有关该类群头骨形态和功能的诸多谜题一直未能解决。

2024年，重庆市规划和自然资源局在重庆市黔江区的一处晚白垩世地层出露地点组织了一次化石抢救性发掘，并发现了一个相对完整的长生黔江龙头骨新材料。

图1 长生黔江龙的头骨化石新材料(重庆古生物研究院藏品)

通过详尽的形态学对比，科研人员发现：该类群的头骨保留了一系列同赖氏龙类恐龙高度相似却不同源的骨学特征，包括强烈抬升的前额骨外颅部分、背腹扩展的钝圆形颧骨前突以及强烈凹入且陡立的额骨前平面；特别引人关注的是黔江龙的那个过度发育且明显隆起的中空鼻骨头冠。最新的系统发育分析结果进一步支持长生黔江龙是一类非鸭嘴龙科的鸭嘴龙超科恐龙。论文第一作者、重庆古生物研究院高级工程师马檠宇认为：“考虑到长生黔江龙同晚期分支的赖氏龙类恐龙的亲缘关系较远，高度相似的头骨特征组合反映了两类恐龙之间的面部形态趋同现象。”

科研人员对加厚隆起的鼻骨进行了高精度CT扫描，发现其内部存在着中空结构：在传统主鼻腔的上方出现了一对独立的副鼻腔(accessory endonasal cavities)。这一结构类似于现生哺乳动物的鼻窦，很可能起到了“发音共鸣腔”的功能。副鼻腔的结构比较复杂，包含了前背通道、稍短弯曲的前腹通道、两者汇聚而成的后部腔室以及一条连通后部腔室与主鼻腔的特殊外侧通道。论文主要参与人、重庆古生物研究院工程师马宇博说：“这一奇特的空腔结构同赖氏龙类恐龙的固有鼻腔膨大现象完全不同，可能具备了辅助呼吸与发声共振的功能；考虑到主气道的长度更短，联通副鼻腔的次级气道更可能起到了声音共鸣的作用。”

图2 长生黔江龙的头骨复原与鼻骨副鼻腔的形态构造

鼻腔发出的“低频加密电报”显神通

为了搞清楚长生黔江龙副鼻腔的具体功能，科研人员针对鼻腔共振频率开展了综合比较分析。

研究结果显示：这个副鼻腔能够产生最低约272赫兹的声音共振频率；这同副栉龙和盔龙等赖氏龙类恐龙的鼻腔低频共振区间(约50至450赫兹)重叠，却显著区别于其它鸭嘴龙类鼻腔的基础共振频率(约600至1000赫兹)。

由此推断，鸟脚类恐龙的低频发声并非只与赖氏龙类恐龙由前颌骨和鼻骨构成的中空头冠密切相关，而且可通过其它类型的鼻腔辅助结构的独立进化来实现；黔江龙和晚期分支的赖氏龙类恐龙在鼻腔的低频共振方面可能存在着功能趋同现象。马檠宇补充道：“这套精密的管道系统，如同天生的‘低频音响’，能稳定发出特定频段的声音。”

生物学研究显示，低于400赫兹的声波信号具备独特的传播优势：声波传递距离较远，且很少被树木、岩石等生境结构阻挡，在茂密的森林和广阔的草原环境中均能有效传递信息。

最重要的是，这一频率明显超出了当时中大型食肉恐龙的听觉范围：以霸王龙和异特龙为代表的中生代陆地顶级猎食者的声波最低接收频率一般认为在1000赫兹左右，而霸王龙的东亚近亲也是重庆黔江恐龙动物群的一份子。“这就意味着，黔江龙可以在霸王龙家族的‘眼皮底下’神不知鬼不觉地传递情报。”论文通讯作者、国家自然博物馆研究员邢海说。

图3 反映鸭嘴龙类恐龙各类群之间鼻腔共振频率差异的定量比较分析图谱

自然选择与生存压力催生“趋同演化”

深入的研究发现，在鸟脚类恐龙内部，长生黔江龙和晚期分支的赖氏龙类恐龙在鼻腔低频共振方面存在着功能趋同现象。这一趋同演化有助于促进晚白垩世晚期植食性恐龙种群之间安全且有效的声波交流与身份展示。

“趋同演化是一类奇特的生物学现象，反映了不同生物类群或支系为了适应相似的需求，独立演化出相近的特征、结构和功能。”邢海解释说。骨质头冠已经在脊椎动物的进化长河中独立出现过多次，在变色龙、食火鸡以及已灭绝的窃蛋龙类、暴龙类和翼龙类中起到了身份展示与识别的作用。此前，由前颌骨和鼻骨构成的中空头冠一直被认为是赖氏龙类恐龙的鉴定特征；它是一种能够调节声学信号的鼻腔共振结构。

图4 重庆黔江上白垩统正阳组恐龙动物群的生态复原图(王一凡 绘制)

科研团队推测，中空头冠的产生与扩大发育起初可能是用于植食恐龙个体之间的身份展示——通过头冠的形状差异生动表明“我是张三，你是李四”。随着演化过程的深入，辅助发声的共鸣腔逐渐变大，其共振频率也越来越低；直到掠食者根本听不到如此低频的声音，最终演化成为白垩纪晚期植食性恐龙种群之间安全且有效的声波交流与身份展示方式。

基于许多现生脊椎动物的表型和分子进化实例判断，上述的趋同演化现象可通过相同选择压力下的适应进化以及基因多效性的发育限制来解释。邢海指出：“造成中空头冠趋同演化的选择压力，可能来自于晚三冬期至早坎帕期北半球中纬度地区相似的环境状况和生物因素，例如温度、气候、植物群落、猎食者和竞争等；同肉食性恐龙相比，植食性恐龙的演化之路看起来并非之前想象的那样简单。”

链接相关资料：

1. 国际学术期刊《生物学》是由MDPI出版集团在线发行的月刊科学期刊，旨在发表同生物学各领域及其交叉学科有关的最新研究论文以及综述与评论类文章，涉及动物学、植物学、微生物学、分子生物学、遗传学、细胞生物学、生物信息学、生理学、保护生物学、生物统计学和进化生物学等多个分支领域；目前的JCR分区为Q1，近五年平均影响因子为4.2。

2. 该研究成果受国家自然科学基金、重庆市自然科学基金、重庆市技术创新与应用发展专项、重庆市规划和自然资源局财政项目、北京市科学技术研究院北科青年学者计划和国家自然博物馆整体提升研究型博物馆建设项目资助。

供稿：地球科学部